Сунгирь - одна из самых известных и изученных стоянок европейских верхнепалеолитических сапиенсов. Международный коллектив антропологов и палеогенетиков сообщил о прочтении полных геномов четырех индивидов из Сунгиря, живших около 34 000 лет назад: взрослого мужчины, похороненного в отдельной могиле (S1), обоих подростков из двойного захоронения (S2 и S3), а также обладателя бедренной кости (S4), фрагмент которой, заполненный красной охрой, был найден в двойной могиле рядом со скелетом S2. Все четыре индивида принадлежали к одной популяции с эффективной численностью 200–500 человек, но при этом не являлись близкими родственниками. Отсутствие в геномах протяжённых участков полной гомозиготности говорит о том, что сунгирцы, в отличие от алтайских неандертальцев, избегали близкородственных скрещиваний, хоть и жили небольшими группами. По-видимому, социальная структура и репродуктивное поведение сунгирцев были примерно такими же, как у современных охотников-собирателей, для которых характерны частые переходы из группы в группу и избегание инцеста.
Знаменитая верхнепалеолитическая стоянка Сунгирь была обнаружена в 1955 году при проведении земляных работ на окраине Владимира. Найденные здесь кости и богатейший погребальный инвентарь тщательно изучались как отечественными, так и зарубежными антропологами (Erik Trinkaus, Alexandra P. Buzhilova, Maria B. Mednikova, Maria V. Dobrovolskaya, 2014. "The People of Sunghir: Burials, Bodies, and Behavior in the Earlier Upper Paleolithic"). Скульптурные реконструкции сунгирцев, выполненные в лаборатории М.М. Герасимова, а также копии самих захоронений украшают экспозиции многих музеев (в Москве ими можно полюбоваться, например, в Дарвиновском и Историческом музеях).
И вот наконец до сунгирцев добрались специалисты по палеогеномике. Большой международный коллектив, в состав которого входят и российские исследователи (Сергей Васильев и Елизавета Веселовская из Института этнологии и антропологии РАН, Светлана Боруцкая с кафедры антропологии МГУ), сообщил в журнале "Science" об успешном прочтении ядерных геномов четырех сунгирцев. Геном индивида Сунгирь-1 (S1), взрослого мужчины, похороненного в отдельной могиле, удалось прочесть со средним покрытием 1,1, подростков S2 и S3 из двойного захоронения - с покрытием 4,1 и 10,8; кроме того, с покрытием 3,9 прочтён геном обладателя бедренной кости S4, фрагмент которой, заполненный красной охрой, был положен в могилу рядом с индивидом S2.
Исследователи работали и с найденными поблизости костями ещё двух индивидов (S5 и S6), но их в итоге пришлось исключить из рассмотрения. У древнего индивида S5 слишком плохо сохранилась ДНК, а индивид S6, как выяснилось, жил всего-навсего 900 лет назад. Этот современник Юрия Долгорукого, конечно, не имеет отношения к палеолитическим охотникам. Настоящие сунгирцы жили 33–35 тысяч лет назад, судя по многократно перепроверенным результатам самых надёжных версий радиоуглеродного датирования.
Геномы сунгирцев дали ответы на вопросы, давно волновавшие антропологов. Одной из неожиданностей стало то, что у всех четверых есть Y-хромосома и только по одному экземпляру Х-хромосомы. Так что все они были мужского пола, хотя традиционно считалось, что S3 - девочка.
Митохондриальная ДНК у всех сунгирцев относится к гаплогруппе U, широко распространённой у древних и современных европейцев, но к разным её вариантам: U8c у S1 и U2 - у трёх остальных индивидов. Гаплогруппа Y-хромосомы у всех четверых одна и та же: C1a2.
Анализ геномов показал, что сунгирцы являются базальными представителями западноевразийской ветви вышедших из Африки сапиенсов - той ветви, что отделилась от предков восточноазиатов примерно 52,5 тысяч лет назад (95-процентный доверительный интервал: 49–57 тысяч лет назад), и которая много позже дала начало современным народам Европы и Западной Азии. Геном S3, прочтённый с высоким покрытием, позволил оценить время отделения предков сунгирцев от предков современных европейцев: 38 тыс. лет назад (95% доверительный интервал: 35–43 тысяч лет назад).
Индивид из Усть-Ишима, по расчётам авторов, выполненным с учётом новых данных, оказался базальным представителем другой, восточной ветви внеафриканских сапиенсов. Предки усть-ишимца отделились от предков китайцев 48 тысяч лет назад, то есть почти сразу после разделения западной и восточной ветвей.
Новые расчёты в очередной раз подтвердили приток неандертальских генов в генофонд предков всех евразийцев 55 (52–63) тысяч лет назад. Как у S3, так и у Усть-Ишимца наблюдается некоторый избыток неандертальских аллелей по сравнению с современными евразийцам. Скорее всего, это объясняется действием отбора, который постепенно вычищает неандертальские гены из генофонда сапиенсов. Но нельзя полностью исключить и возможность повторных событий гибридизации, в результате которых к сунгирцам и усть-ишимцам (но не к предкам современных евразийцев) попали дополнительные порции неандертальских генов. В любом случае эти порции были небольшими (порядка 0,6%).
Что касается родства сунгирцев с другими группами верхнепалеолитических сапиенсов, то ближайшей их родней оказались жившие примерно в то же время индивиды из Костёнок (см.: А.Г. Козинцев. "Расшифрован геном верхнепалеолитического человека со стоянки Костёнки XIV (Маркина Гора)), а также люди из Дольни Вестонице - носители Граветтской культуры (Q. Fu et al., 2016. "The genetic history of Ice Age Europe")". Авторы обнаружили, что индивид Костёнки-12 чуть ближе к Сунгирцам, чем более древний Костёнки-14. Это указывает на возможное частичное замещение древних костёнковцев группами, родственными сунгирцам, которые, в свою очередь, были родственны носителям Граветтской культуры, распространённой в Западной Европе.
Самые интересные результаты связаны с генетической структурой сунгирской популяции. Вопреки ожиданиям, среди четырёх сунгирцев не оказалось близких родственников. Хотя мальчики S2 и S3 похоронены в одной могиле и имеют одни и те же варианты мтДНК и Y-хромосомы, они, судя по ядерным геномам, не являются родными братьями. Они также не могут быть дядей и племянником (в этом случае у них было бы примерно 25% генов, общих по происхождению). Они могут быть, самое большее, двоюродными братьями (у кузенов средняя доля общих генов составляет в среднем 12,5%). С обладателем бедренной кости S4 их связывает чуть более отдалённое родство, чем друг с другом, а с индивидом S1 - ещё более отдалённое, чем с S4. При этом все четыре сунгирца, несомненно, представляют собой родственную группу. Каждый из них ближе к трём другим сунгирцам, чем к любым другим древним или современным людям с известными геномами.
Три из четырёх сунгирских геномов (S2, S3, S4) были прочтены достаточно качественно, чтобы использовать их для оценки размера (эффективной численности) популяции, к которой они принадлежали, а также частоты близкородственных скрещиваний. Об этом можно судить по таким признакам, как число и длина полностью идентичных участков ДНК, во-первых, у разных индивидов, во-вторых - в двух гомологичных хромосомах одного индивида (участки полной гомозиготности). Анализ показал, что эффективная численность популяции сунгирцев составляла примерно 200–500 особей. Это сопоставимо со значениями, типичными для современных внеафриканских охотников-собирателей, и намного выше тех оценок, которые были получены для неандертальцев и денисовцев.
Авторы не нашли в геномах сунгирцев признаков близкородственных скрещиваний. Этим сунгирцы резко отличаются от того единственного неандертальца (точнее, неандерталки), чей геном был прочтён достаточно качественно, чтобы судить об инбридинге. Родители неандертальской женщины из Денисовой пещеры находились в близком родстве друг с другом (на уровне единоутробных брата и сестры или дяди и племянницы), тогда как родители сунгирцев в близком родстве друг с другом не состояли.
Интерпретируя эти данные, нужно иметь в виду, что палеолитические охотники-собиратели в приледниковых районах Европы, разумеется, не могли жить группами с эффективной численностью 200–500 человек. Такая группа просто не смогла бы прокормиться. Размеры групп были гораздо меньше, от силы несколько десятков человек. Все четыре сунгирца с большой вероятностью были членами одной такой группы. И если мы при этом видим, что среди них нет ни одной пары близких родственников, и что в их геномах нет следов инцеста, зато есть указания на довольно высокую эффективную численность популяции, то из всего этого можно сделать важные выводы о социальной организации и репродуктивном поведении верхнепалеолитических сапиенсов. По-видимому, сунгирцы в этом плане были похожи на современных охотников-собирателей, для которых характерны развитые межгрупповые связи, частые переходы из группы в группу (что ведёт к снижению внутригруппового родства) и избегание инцеста, ведущее к превращению множества взаимосвязанных групп в единую популяцию. Авторы допускают, что подобная высокоразвитая система межгрупповых отношений могла быть одной из причин победы сапиенсов в конкуренции с другими видами поздних Homo.
Конечно, опасно делать столь далеко идущие выводы на основе единичных геномов. Если неандертальская женщина с Алтая родилась от близкородственного брака, значит ли это, что неандертальцам в целом было свойственно скрещиваться с родственниками? Или это было характерно только для алтайских неандертальцев? Или такое поведение развилось лишь под конец истории неандертальцев, когда они уже вымирали? Пока у нас нет других столь же качественно прочтённых неандертальских геномов, ответить на этот вопрос трудно (хотя что-то можно сказать и по мтДНК). Аналогичная ситуация и с денисовской девочкой: её родители не были близкой родней, но происходили из популяции с низкой эффективной численностью. Значит ли это, что все популяции денисовцев были крошечными? Палеоантропологи постоянно сталкиваются с подобными трудноразрешимыми вопросами. Только новые находки и методы исследования смогут пролить на них свет.
Источник: Martin Sikora, Andaine Seguin-Orlando, Vitor C. Sousa, Anders Albrechtsen, Thorfinn Korneliussen, Amy Ko, Simon Rasmussen, Isabelle Dupanloup, Philip R. Nigst, Marjolein D. Bosch, Gabriel Renaud, Morten E. Allentoft, Ashot Margaryan, Sergey V. Vasilyev, Elizaveta V. Veselovskaya, Svetlana B. Borutskaya, Thibaut Deviese, Dan Comeskey, Tom Higham, Andrea Manica, Robert Foley, David J. Meltzer, Rasmus Nielsen, Laurent Excoffier, Marta Mirazon Lahr, Ludovic Orlando, Eske Willerslev. Ancient genomes show social and reproductive behavior of early Upper Paleolithic foragers // Science. 2017. V. 358. P. 659–662. DOI: 10.1126/science.aao1807.
Автор: Александр Марков
Источник: Элементы